青藏高原逐漸隆升的歷史

進(jìn)入中新世，青藏高原持續(xù)隆升。藏北地區(qū)以春霖魚和始攀鱸為代表的熱帶魚類已消失，開始出現(xiàn)現(xiàn)代青藏特有的裂腹魚類。裂腹魚類根據(jù)其不同的特征和不同的分布高度分為原始、特化和高度特化?3?個(gè)等級(jí)：原始等級(jí)每個(gè)下咽骨上載有3行咽齒，一般分布在海拔?1?250—2?500?m?的高度范圍內(nèi)；特化等級(jí)具有?2?行咽齒，分布高度約在海拔?2?500—3?750?m?之間；高度特化等級(jí)具?2?行甚至只有?1?行咽齒，大約分布在海拔?3?750—4?750?m?的高度間。倫坡拉盆地現(xiàn)今高度為海拔?4?540—4?550?m?的丁青組早中新世段地層中發(fā)現(xiàn)的大頭近裂腹魚（Plesioschizothorax macrocephalus）屬于具?3?行咽齒的原始等級(jí)，因此當(dāng)時(shí)該地的古海拔高度不會(huì)超過?3?000?m。

在倫坡拉盆地現(xiàn)今海拔?4?624?m?的丁青組早中新世段地層中還發(fā)現(xiàn)了犀科化石，材料為肱骨遠(yuǎn)端，其特征與山東臨朐早中新世晚期山旺動(dòng)物群中的細(xì)近無角犀（Plesiaceratherium gracile）幾乎完全相同。山旺的哺乳動(dòng)物化石主要為森林邊緣和沼澤區(qū)域生活的類型，尤其是原古鹿、柄杯鹿和多樣的松鼠等，而草原生活的類型十分貧乏，說明當(dāng)時(shí)的生態(tài)環(huán)境是亞熱帶或暖溫帶森林型。從山旺盆地所含的植物群組合看，其中不少是亞熱帶常綠或落葉的闊葉植物，顯示溫暖而濕潤的氣候。丁青組的孢粉組合特征與山旺組的組合接近，反映了當(dāng)時(shí)溫暖濕潤的溫帶氣候，倫坡拉近無角犀的生存環(huán)境也為常綠闊葉林帶。在全球氣候背景上，近無角犀生活于距今?17.8?Ma?的?Mi-1b?和?16 Ma?的?Mi-2?兩個(gè)變冷事件之間，但溫度水平仍然高于現(xiàn)代，根據(jù)氧同位素計(jì)算的溫度比現(xiàn)代約高?4℃。植物垂直帶譜的分布與氣溫直接相關(guān)，通過早中新世比現(xiàn)代高?4℃?條件下由氣溫直減率產(chǎn)生的670?m?高差校正，據(jù)此推測近無角犀在倫坡拉盆地的生活環(huán)境上限接近海拔?3?000?m。

在可可西里盆地中新世的五道梁組湖相泥灰?guī)r中發(fā)現(xiàn)闊葉植物化石，其中包括小檗（Berberis），化石地點(diǎn)的現(xiàn)今海拔高度為?4?600?m。五道梁小檗化石相似于現(xiàn)代的亞洲小檗（B. asiatica），后者的垂直分布范圍限制在海拔?914—2?286?m。依據(jù)五道梁組湖相沉積的碳、氧同位素古氣候旋回記錄，通過氣候地層學(xué)的方法與深海氧同位素曲線進(jìn)行對(duì)比，其年齡在?24.1—14.5?Ma?之內(nèi)，小檗化石約在?17?Ma?的對(duì)應(yīng)層位。由于化石及其現(xiàn)生的最近親緣種可能占據(jù)相似或一致的生態(tài)位，則五道梁小檗化石地點(diǎn)的古高度經(jīng)中新世全球氣溫的校正后，應(yīng)位于海拔1?395—2?931?m，這顯示可可西里盆地及青藏高原北部的古高度在早中新世末期不超過?3?000?m。

喜馬拉雅山地區(qū)吉隆盆地沃馬地點(diǎn)的現(xiàn)代海拔高度為?4?384?m，其三趾馬動(dòng)物群的時(shí)代為晚中新世晚期，年齡經(jīng)古地磁測定為?7?Ma。吉隆三趾馬動(dòng)物群的生態(tài)特征顯示森林和草原動(dòng)物各占有一定比例，與南亞的西瓦立克三趾馬動(dòng)物群產(chǎn)生了分異，表明這一時(shí)期的喜馬拉雅山已對(duì)動(dòng)物群的遷徙起到了顯著的阻礙作用。通過穩(wěn)定碳同位素分析，吉隆盆地三趾馬化石的釉質(zhì)?δ¹³C?值為??2.4‰?到??8.0‰，平均值??6.0‰±1.1‰，指示其具有?C₃?和?C₄?的混合食性，在其食物中含有?30%—70%?的C₄?植物，顯示生態(tài)環(huán)境以疏林為特征。C₄?植物在溫度較高、光照較好、水汽充足的條件下比?C₃?植物更具優(yōu)勢(shì)，而在高緯度或?3?000?m?以上的高海拔地區(qū)及以冬季降水為特征的地區(qū)稀少甚至缺失。通過古氣溫校正，碳同位素?cái)?shù)據(jù)指示吉隆盆地在晚中新世約?7?Ma?的海拔高度最有可能是在?2?400—2?900?m。

在阿里地區(qū)札達(dá)盆地的上新世地層中發(fā)現(xiàn)了札達(dá)三趾馬（Hipparion zandaense）的骨架化石，重建的運(yùn)動(dòng)功能顯示其具有快速的奔跑能力和持久的站立時(shí)間，而這樣的特點(diǎn)只有在開闊地帶才成為優(yōu)勢(shì)。喜馬拉雅山脈至少自中新世以來已經(jīng)形成并產(chǎn)生植被的垂直分帶，此地的開闊草原地帶只存在于植被垂直帶譜的林線之上。札達(dá)地區(qū)現(xiàn)代的林線在海拔?3?600?m?位置，而札達(dá)三趾馬生活的距今?4.6?Ma?前，對(duì)全球來說當(dāng)時(shí)正處于上新世中期的溫暖氣候中，溫度比現(xiàn)代高約?2.5℃。按照氣溫直減率，則札達(dá)三趾馬生活時(shí)期札達(dá)地區(qū)的林線高度應(yīng)位于海拔?4?000?m?處。札達(dá)三趾馬骨架化石的發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)海拔接近4?000?m，也就是說，札達(dá)盆地至少在上新世中期就已經(jīng)達(dá)到其現(xiàn)在的海拔高度（圖?2）。

青藏高原南部札達(dá)盆地的上新世地層中還產(chǎn)有只具一列咽齒的高度特化裂腹魚類化石，青藏高原北部昆侖山口盆地上新世的裸鯉（Gymnocypris）也屬高度特化等級(jí)，這2個(gè)地點(diǎn)的現(xiàn)代高度分別為海拔?3?900—4?400?m?和4?769?m。換句話說，高度特化的裂腹魚亞科魚類在上新世時(shí)已存在于這?2?個(gè)盆地，從南北兩側(cè)證明青藏高原已經(jīng)接近現(xiàn)代的高度。

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